La evolucion de la teoria de la evolucion.

Publicado en 'Ciencias' por joseleg, 4 Dic 2009.

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  1. joseleg

    joseleg Miembro de plata

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    Todo lo que un evolucionista quiso saber y jamás se lo han contado, parte I.

    [FONT=AdvPS_TIB]“[/FONT][FONT=AdvPS_TIB]Los científicos tienen la tendencia a no entrar en debates políticos a cerca del creacionismo contra la ciencia, muchas de las cuales actualmente se desarrollan en comunidades locales mas que en foros públicos mas generales [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Pennock 2003; Gilbert 2003; Scott and Branch 2003) Esta reticencia puede generar graves consecuencias. En nuestro punto de vista, los biólogos evolutivos e incluso todos los científicos debemos dar un paso adelante y educar al público acerca de la ciencia en general y en evolución en particular. No podemos permitirnos el lujo de ser tímidos o modestos acerca de lo que hemos aprendido. [/FONT][FONT=AdvPS_TIB]Es nuestra responsabilidad defender el conocimiento científico y educar a los no científicos[/FONT][FONT=AdvPS_TIB]” [/FONT][FONT=AdvPS_TIB]Ulrich Kutschera · Karl J. Niklas (2004)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Esta es una traducción de este articulo de revisión “[/FONT][FONT=AdvPS_TIB]Kutschera U, Niklas[/FONT][FONT=AdvPS_TIB] K (2004) The modern theory of biological evolution: an expanded síntesis. Naturwissenschaften 91:255–276”. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]El articulo posee una basta cantidad de información, que espero se convierta en una referencia para los navegantes de la red acerca de lo que es y no es la teoría de la evolución. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIB]La moderna teoría de la evolución, una síntesis expandida.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Autores Ulrich Kutschera · Karl J. Niklas[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Traducción José Luís García.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Resumen[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]En 1858 dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron de forma independiente a la selección natural como el mecanismo básico responsable para el origen de nuevas variantes genotípicas y en ultima instancia, nuevas especies. Un gran cuerpo de evidencias para esta hipótesis fue publicada por Darwin en su libro, el origen de las especies un año mas tarde, lo que provocó que otros científicos prominentes como August Weismann adoptaran y amplificaran la perspectiva de Darwin. La teoría neo-darwiniana de Weismann de la evolución fue posteriormente ampliada, especialmente en una serie de libros de [/FONT][FONT=AdvPS_TIR]Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Julian Huxley entre otros. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]En este articulo, resumiremos la historia de la vida en la tierra y se proveerá de evidencia reciente que demuestra que el dilema darwiniano (la aparente falta de registro fósil del precámbrico) era un artefacto producido por la falta de exploración en su tiempo y que ha sido resuelto. Posteriormente, el desarrollo histórico y la estructura de la “síntesis moderna” es descrita de acuerdo al contexto de los siguientes elementos: Paleobiología, velocidades de evolución y equilibrio puntuado, reproducción sexual y recombinación, selección sexual y altruismo, endosimbiosis y evolución de las células eucariontes, biología evolutiva del desarrollo, plasticidad genotípica, herencia epigenética, y evolución molecular, evolución experimental bacteriana y simulación computarizada. Adicionalmente, discutiremos la expansión de la síntesis moderna, unificando todas las disciplinas de estudio. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Se concluye que los principios básicos de la teoría sintética han sobrevivido, pero en una forma modificada. Estas sub-teorías requieren una continua reelaboración, particularmente a la luz de la biología molecular para responder las preguntas abiertas concernientes a los mecanismos de la evolución de los tres super-reinos de la vida. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Introducción.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Los físicos y los químicos investigan las propiedades e interacciones de los objetos como electrones, fotones y átomos, que son físicamente uniformes e invariantes en sus características y comportamiento. Un simple experimento que determina las propiedades de una entidad simple (ejemplo, electrones o protones) puede ser utilizado para extrapolar las propiedades de todas las entidades comparables en el universo. En biología, la ciencia del mundo viviente, tanto en el pasado como en el presente (Mayr 1997) la situación es muy diferente. Los organismos biológicos estudiados, son típicamente una muestra aleatoria de sus poblaciones, manifiestan una asombrosa diversidad como consecuencia de la recombinación genética y la variación aleatoria. Por lo tanto, con la excepción de los gemelos idénticos o individuos clonados, no existen dos individuos de la misma especie que se vean exactamente igual (incluso los gemelos idénticos pueden ser diferentes físicamente como resultado de sus historias individuales). La variabilidad biológica es una ley general que aplica no solo a las animales, plantas u hongos (y otros seres sexuales), también a los microorganismos que carecen de de la capacidad de la reproducción sexual. El concepto de “tipo” difiere radicalmente en el contexto de la biología versus del que posee en la física. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Sin embargo, existen límites en la diversidad biológica y esto literalmente conforma la historia evolutiva. Ninguna población es capaz de generar todas las variantes genómicas teóricamente posibles, en parte debido a que la recombinación genética producto de la reproducción sexual es aleatoria y también a que cualquier población dada posee un número finito de individuos. Por lo tanto, la variación biológica que provee el material crudo para el cambio evolutivo está confinada a eventos aleatorios. La “lucha por la existencia” entre la descendencia de cada generación elimina las variantes genómicas que son menos aptas para su medioambiente particular. Los que logran sobrevivir pasan su información genética a la siguiente generación. De esta forma, la evolución es la suma de eventos aleatorios (mutación y recombinación sexual) y selección natural la cual ampliamente NO es aleatoria. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Este proceso fundamental –la ley de la selección natural (Bell 1997) – fue concebido por dos naturalistas británicos del siglo XIX, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace y ha sido substancialmente confirmado desde los principios del siglo XX con el redescubrimiento de la genética Mendeliana y a avances subsiguientes en genética de poblaciones. Es importante resaltar que, la síntesis moderna continua hasta el día de hoy con nuevos datos y puntos de vista aportados por diversos campos de estudio, particularmente la biología molecular, que detalla los mecanismos precisos por medio de los cuales los genomas (y los fenotipos que ellos generan) son alterados. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]El objetivo de este artículo es revisar el desarrollo histórico y el progreso hecho en la teoría evolutiva desde los tiempos de Darwin y Wallace hasta el día de hoy. Claramente, un resumen de tal magnitud no puede hacerse de forma completa o detallada debido a que la literatura acerca de la biología evolutiva es vasta y compleja. Aquí, nosotros solo esbozamos unas cuantas líneas generales de la historia básica de la teoría de la evolución. Para realizar esto, describiremos el desarrollo de la idea de evolución y su subsiguiente establecimiento como un hecho documentado. Posteriormente resumiremos el desarrollo y expansión de la síntesis moderna desde 1950 hasta el presente. Aunque algunas preguntas clave en biología evolutiva siguen sin respuesta, no existe científico creíble que niegue que la evolución es un hecho (nota del traductor, esta frase puede interpretarse acertadamente como una falacia ex populo, o una falacia tipo escoses verdadero. El punto no es si existen biólogos que la niegan, lo que importa es que la nieguen con hechos empíricos en un ambiente académico, no en libros de divulgación publica que no se someten a la critica de los pares, sin esa critica se generan aberraciones como los casos de Piltdawn o arqueoraptor. Una mejor frase seria que, no existen biólogos que hayan presentado evidencia tangible de que la evolución no es un hecho y al mismo tiempo presente una alternativa plausible). Aun hoy, muchos científicos continúan explorando y debatiendo como es que actúan de forma precisa los mecanismos de la evolución.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Tabla1[/FONT][FONT=AdvPS_TIB]. Lista de los principales postulados de la teoría original de Darwin extraídos de El Origen de las Especies. [/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIB]Los actos sobrenaturales de un creador (cualquiera) son incompatibles con los hechos empíricos de la naturaleza (Nota del traductor, eso se debe a que unos se observan todo el tiempo, mientras que los otros son únicos o sea milagrosos) [/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Toda la vida evolucionó de una o unas pocas formas simples de organismos o solo una.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Las especies evolucionan a partir de formas pre-existentes mediante selección natural.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]El nacimiento de una especie es gradual y de larga duración.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Taxones mayores (géneros y familias) evolucionan mediante los mismos mecanismos responsables del origen de las especies.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]A mayor similaridad entre los taxones existe una mayor relación evolutiva y más corto es el tiempo de divergencia desde el último ancestro común. [/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]La extinción es principalmente un resultado de la competición interespecifica. [/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]El registro geológico es incompleto, la ausencia de formas transicionales entre especies y taxones mayores es debido a huecos en nuestro conocimiento actual (para el siglo XIX). [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Nota del traductor, es importante tomar en cuenta que estos postulados son los originales de Darwin, por lo cual en su tiempo eran obviamente hipótesis. El conocimiento adquirido con el paso del tiempo ha demostrado como ciertas varias de estas hipótesis y predicciones como veremos mas adelante. [/FONT]
     


  2. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIB]Charles[/FONT][FONT=AdvPS_TIB] Darwin y Alfred Russel Wallace[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]En agosto de 1858, dos de las publicaciones más influyentes en la historia de la biología fueron reveladas al público. Aquellos artículos escritos por Darwin y Wallace contenían una “muy ingeniosa hipótesis para explicar la aparición y perpetuación de las variedades y formas especificas en nuestro planeta” (Lyell y Hokker). Allí, Darwin y Wallace (1858) presentaron por primera vez la hipótesis de descendencia con modificación por medio de la selección natural. Esta hipótesis realizaba cinco afirmaciones básicas:[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIB]Todos los organismos producen más descendencia de la que puede soportar el medio ambiente.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]La variación intraespecifica de la mayoría de los caracteres existe en abundancia (Nota del traductor, el problema es que en ese tiempo no sabían porque había tanta variación)[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]La competencia por recursos limitados conlleva a la lucha por la vida (Darwin) o existencia (Wallace).[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]La descendencia con modificaciones heredables sucede[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Como resultado de lo anterior, las poblaciones cambian.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]A diferencia de Wallace, Darwin soportó sus afirmaciones con un gran cuerpo de hechos llevados a cabo más que todo mediante experimentos de crianza selectiva y registro fósil. También proveyó observaciones directas de organismos que existían en sus ambientes naturales (Darwin 1859, 1872). Treinta años después, el codescubridor de la selección natural publicó una serie de lecturas bajo el titulo de Darwinismo (Wallace 1889), que trataba de los mismos tópicos que Darwin pero a la luz de hechos y datos que eran desconocidos por Darwin que había muerto en 1882. Un análisis comparativo entre Darwin y Wallace revela que las contribuciones de Wallace fueron más significativas de lo que usualmente es reconocido. Por lo anterior se a propuesto que la selección natural sea reconocido con el principio de Darwin-Wallace [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Dawkins 2002; Kutschera 2003a). Aunque Darwin es usualmente acreditado como el autor principal de la teoría evolutiva, Erns Mayr (1988, 1991) señala que no es correcto referirse a “la teoría Darwiniana de descendencia con modificación” (la palabra evolución no aparece en el articulo original de Darwin y Wallace, solo en posteriores ediciones de El Origen de las Especies y en el libro de Wallace, Darwinismo)[/FONT]


    [FONT=AdvPS_TIB]Si igualamos la palabra Darwinismo con el contenido del libro El Origen de las Especies, podemos distinguir entre cinco conceptos separados:[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIB]La evolución en si.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]La hipótesis del ancestro común.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Gradualismo.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Multiplicación de especies.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIB]Selección natural (Mayr 1988, 1991)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]Las primeras dos proposiciones serán evaluadas en la próxima sección. Posteriormente, se describirá el desarrollo de la teoría original de Darwin.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]
    [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
     
  3. joseleg

    joseleg Miembro de plata

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    [FONT=AdvPS_TIB]La evolución como un hecho documentado.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIB]El concepto de que todos los organismos de la tierra evolucionaron a partir de un ancestro común mediante cambios genéticos y morfológicos (evolución en si) no fue inventado por Darwin o Wallace. Mayr (1982) y otros han demostrado que la idea de evolución orgánica puede ser rastreada varios siglos atrás hasta los filósofos griegos (ver [/FONT][FONT=AdvPS_TIR]Bowler 1984; Ruse 1996; Junker y Hoßfeld 2001; Kutschera 2001; Storch et al. 2001). Al igual que la hipótesis de transformaciones continuas fue propuesta por varios autores del siglo XVIII y XIX que son citados por Darwin en el primer capitulo de su libro. Sin embargo, Darwin (1859) fue el primero en resumir un cuerpo coherente de observaciones que solidificaban el concepto de evolución orgánica en una verdadera teoría científica (Un sistema de hipótesis, como definen Mahner y Bunge 1997) (Tabla 1)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Cuando Darwin (1859, 1872) propuso su teoría de descendencia con leves y sucesivas modificaciones (evolución gradual), el registro fósil estaba aun en un estado muy fragmentario. De hecho, el registro fósil de los periodos más antiguos (periodos anteriores al Cambrico) era enteramente desconocido e inexplorado. No obstante, Darwin (1852, 1872) concluyó que si su teoría era valida, las criaturas acuáticas debieron existir antes de la aparición evolutiva de los primeros organismos duros (como trilobites) en el periodo Cambrico cerca de 550-500 millones de años atrás (mya “million years ago”). El dilema de Darwin, la aparente falta de registro fósil antes del Cambrico fue usado como uno de los principales argumentos en contra de su proposición numero 1 (evolución como un hecho).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Este dilema ya no existe. Los científicos han explorado el Precámbrico en detalle (ver Schopf 1999; Knoll 2003 solo para resúmenes). Ahora sabemos que la vida es mucho más antigua de lo que Darwin imaginó en su tiempo. También sabemos que estas formas antiguas de vida fueron los ancestros de todos los organismos subsecuentes en el planeta. Algunas de las líneas de evidencia son estas:[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Los geocronologistas usan técnicas como la del uranio-plomo para estimar la edad de las rocas, que arroja fechas para el origen del sistema solar en 4.568-4.564 millones de años (Holliday 2001). Este tiempo extenso es dividido en dos Eones mayores, el Precámbrico (4600-550 mya) y el Fanerozoico (550 al presente). El mas viejo y mas extenso de estas dos divisiones (el Precámbrico) está compuesto por dos Eras, el Arcaico (4600-2500 mya) y el Proterozoico (2500-550 mya) . El mas joven y corto de los Eones el Fanerozoico abarca la historia mas reciente de la vida en la Tierra la cual representa el 15% de la historia del planeta (aproximadamente 550 mya). A su vez el Fanerozoico está dividido en tres Eras: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica (Niklas 1997; Cowen 2000; Kutschera 2001). [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Basados en estudios químicos detallados de los periodos geológicos mas viejos, los geólogos y paleontólogos han establecido que los primeros rastros de vida emergieron en la tierra hace unos 3.800 mya (después de que la tierra dejó de ser bombardeada por debritos extraterrestres (Halliday 2001)). Los estromatolitos mas antiguos (rocas laminares producidas por comunidades de microorganismos) que contienen fósiles microbianos datan desde el 3.450 mya (estrato Pilbara del oeste de Australia), mientras que los primeros microfósiles morfológicamente similares a las cianobacterias se encuentran en los estratos del Arcaico en la formación Apex Basalt de Australia (3.470-3.460 mya). Los datos obtenidos por diversas líneas de evidencia demuestran que estos microfósiles procarióticos no son artefactos; estos representan los remanentes de los primeros microorganismos de la Tierra (Schopf 1993, 1999; Knoll 2003).[/FONT]


    [FONT=AdvPS_TIR]La evidencia de la extrema antigüedad de la vida también viene de estudios isotópicos (Shen et al. 2001). Fósiles moleculares derivados de los lípidos celulares y de membrana (también llamados “biomarcadores”) confirman que las fósiles parecidos a cianobacterias habitaron los océanos del Arcaico hace mas de 2.700 mya. Estos microbios fotoautotróficos liberaron oxigeno que comenzó a acumularse en la atmósfera hace unos 2.200 mya y subsecuentemente transformaron la atmósfera de la tierra (Knoll 1999). La evidencia paleontológica y bioquímica también indica que las primeras células eucarióticas (definidas como membranas que encierran un núcleo) aparecieron hace unos 2000-1500 mya, sin embargo caracteres clave de la fisiología eucariótica evolucionaron probablemente antes (Knoll 1999, 2003; Martin and Russell 2003). La aparición de la reproducción sexual en organismos multicelulares eucarióticos Protoctistas (algas verdes) ha sido documentado con gran detalle (Butterfield 2000). A pesar de que existen algunos fósiles eucarióticos mas antiguos, Bangiomorpha data de 1.222-1.174 mya es actualmente el eucarionte multicelular mas antiguo conocido. (Figura 3.) En el ensamblaje de Bangiomorfa se encontraron otros fósiles de eucariontes multicelulares, mientras que no se encontró biota procariótica asociada. Estas observaciones indican que el nacimiento de las algas multicelulares que ocurrido hace 1.200 mya coexistió con y pudo ser causa de los cambios en la transición entre el Mesoproterozoico y el Neoproterozoico (Butterfield 2001).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Históricamente, Haekel (1874) fue el primer evolucionista que propuso que los primeros metazoos (animales) fueron organismos microscópicos similares en morfología a los embriones (o larvas) de los animales adultos (Teoría Rastrea). En las rocas del Precámbrico datadas hace unos 570 mya (formación Doushanto, China), los organismos multicelulares fueron preservados justo antes de la radiación Edicaria de la microscópica “Vendobionta” (Bengston 1998). Fósiles de embriones animales preservados en diferentes estadios de clivage y estructuras multicelulares con diámetros que miden menos de 250 um (micrómetros) fueron encontrados en estratos del Precámbrico. Adicionalmente, esponjas y talos de algas multicelulares también han sido encontradas. Estos descubrimientos en rocas del Precámbrico documentan la existencia no solo de bacterias, cianobacterias y algas eucarióticas, también revelan los posibles precursores de los organismos blandos (Edicaria) y los organismos duros del Proterozoico tardío y temprano Fanerozoico.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Este breve resumen muestra que el dilema de Darwin (la aparente falta de fósiles en el registro del Precámbrico) ha sido resuelto a pesar de que las trazas de estructuras celulares en el Precámbrico están muy esparcidas y a que se requieren mas fósiles para elucidar “la cuna de la vida” en nuestro planeta (Schopf 1999; Conway Morris 2000; Carroll 2001; Knoll 2003)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]A demás de este dilema de su tiempo, Darwin (1859, 1872) estaba claramente preocupado por la aparente ausencia de formas transicionales en el registro fósil, lo cual retaba su visión gradualista de la especiación y la evolución. De hecho, con la excepción del famoso Urvogel [/FONT][FONT=AdvPS_TII]Archaeopteryx, que presenta una mezcla de características reptilianas y avianas[/FONT][FONT=AdvPS_TIR] (Futuyma 1998; Mayr 2001; Storch et al. 2001), virtualmente no existían formas intermedias conocidas durante la vida de Darwin. Este segundo dilema también ha sido resuelto por los descubrimientos realizados en los últimos 20 años de formas transicionales en la historia evolutiva de muchos linajes de plantas y animales (Kemp 1999; Zhou and Zheng 2003; Zimmer 1998). Algunos ejemplos en la evolución de los vertebrados son los siguientes:[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Pez – anfibio: serie de fosiles Eustenopteron (pez ~380 mya) – Panderichthys (370 mya)Acanthostega (anfibio~363 mya) (Ahlberg et al.1996)[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]Anfibio – vertebrado terrestre: Pederpes (350 mya) (Clack 2002)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Reptil – mamífero: Thrinaxodon (230 mya) (Rubidge and Sidor 2001)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Reptil terrestre – ictiosaurio: Utatsusaurus (240 mya) (Motani et al. 1998)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Reptil anapsido – tortugas: Nanoparia (260 mya) (Lee 1996)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Dinosaurio – ave: Anchiornis (155 mya) (Xu et al. 2009)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Lagarto – serpiente: Pachyrhachis (95 mya) (Tchernov et al. 2000)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Mamífero terrestre – vaca marina: Pezosiren (50 mya) (Domning 2001)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Mamífero ungulado – ballenas[/FONT][FONT=AdvPS_TIR]: Ambulocetus, Rodhocetus (48-47 mya) (Thewissen and Williams 2002)[/FONT]



    • [FONT=AdvPS_TIR]Chimpancés - humanos: Sahelanthropus (7-5 mya) (Wood 2002)[/FONT]


    [FONT=AdvPS_TIR]El segundo postulado de Darwin (el ancestro común representado por unas cuantas formas o una sola) ha sido verificado por un largo cuerpo de datos moleculares los cuales han alterado nuestra perspectiva en varis formas importantes por ejemplo, la hipótesis del mundo ARN [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Joyce 2002). El principio de descendencia común está documentado en el bien soportado árbol filogenético de la vida (Schopf 1999; Pace 2001). El ancestro común de toda la vida en la Tierra parece haber sido una diversa comunidad de protocélulas procarióticas (Woese 2002) que subsecuentemente evolucionó en organismos procarióticos verdaderos asistidos por la aparición del código genético y constituyentes subcelulares (Seligmann and Amzallag 2002; Woese 2002; Martin and Russell 2003). Cuando estas diferentes líneas de evidencia se evalúan juntas no hay dudas razonables de que la vida en la tierra apareció hace unos 3.800 mya a partir de un ancestro común, como Darwin propuso originalmente (conceptos 1 y 2). [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Que Darwin se preocupó por el mecanismo genético de la evolución debido a que no conocía la obra de Mendel es bien conocido. Pero su falla al conocer el mecanismo de la variación no puede echar por tierra sus muchos aportes y contribuciones primarias al subsiguiente desarrollo de la teoría evolutiva. [/FONT]
     
  4. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Neo-Darwinismo[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Las cinco teorías de Mayr (1988, 1991) extraídas de El Origen de las Especies se concentran en dos aspectos separados de la evolución orgánica: el proceso evolutivo en si; y los mecanismos que causaron (y aun causan) el cambio evolutivo. Mientras que los biólogos ya no debaten a cerca de la existencia de la evolución como un hecho (literalmente “Nota del traductor: esto hace referencia a debates académicos los cuales deben ser llevados a cabo utilizando evidencia empírica de laboratorio o de campo, pero en términos personales cada quien es libre de pensar lo que guste ¿Quién lo puede impedir?”), los mecanismos que provocan la transformación y diversificación de las especies aun están bajo mucha investigación. Los estudios pertinentes son llevados a cabo generalmente en poblaciones vivientes de microorganismos (neonatología) en contraste de las reconstrucciones históricas de la evolución basadas en el registro fósil (paleontología) (Mayr 2002). Las teorías de la evolución (sistemas de hipótesis que se basan en datos) continúan siendo formuladas para acoplarse de forma precisa y detallada a los mecanismos de cambio evolutivo descubiertos (Mahner and Bunge 1997).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]De acuerdo con Mayr (1982, 1988) y otros historiadores de la biología (Reif et al. 2000; Junker and Engels 1999; Junker and Hoßfeld 2001; Junker 2004), el desarrollo de la teoría moderna de la evolución puede ser dividida en tres estadios (fig 1.)[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]

    • [FONT=AdvPS_TIR]Darwinismo.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Históricamente, este estadio es representado por la publicación del libro de Darwin El Origen de las Especies. Específicamente esto hace referencia al principio Darwin-Wallace de selección natural como la mayor fuerza en el proceso evolutivo. Desde que Darwin (1859, 1872) aceptó el principio de Lamarck de la herencia de los caracteres adquiridos como la fuente de la variabilidad biológica, es equivalente denominar ha este momento como el periodo Lamarck-Darwin-Wallace de la evolución. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]

    • [FONT=AdvPS_TIR]Neo-darwinismo.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Este estadio del desarrollo de la teoría evolutiva puede ser rastreado hasta el zoólogo y citólogo A. Weismann (1892) que proveyó evidencia experimental en contra el principio lamarkiano de herencia blanda y a demás propuso que la reproducción sexual (recombinación en la segunda fase de la meiosis) genera en cada generación una nueva y variable población de individuos. La selección natural actúa sobre esta variación y determina el curso del cambio evolutivo. Desde que la teoría expandida de Darwin (Neo-darwinismo) –un termino acuñado por Romanes (1895) –enriqueció el concepto original de Darwin llevando la atención en como la variación biológica es generada y excluyendo el principio de Lamarck de herencia blanda como un mecanismo plausible para la evolución. Wallace (1889), quien popularizó el termino (Darwinismo), incorporó completamente los aportes de Weismann y fue desde entonces uno de los primeros proponentes del Neo-darwinismo. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]

    • [FONT=AdvPS_TIR]Teoría sintética.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Este Nuevo sistema de hipótesis para el proceso evolutivo se originó entre 1937 y 1950 (Mayr 1982). En contraste con el concepto Neo-darwinista de Weismann (1892) y Wallace (1889), la teoría sintética incorporó hechos de campos de estudio como la genética, la sistemática y la paleobiología. Por lo tanto, el termino “teoría Neo-darwiniana” no debería confundirse con el de “teoría sintética” o con la frase “síntesis neo-darwiniana” (Mayr 1991; Reif et al. 2000; Junker 2004)[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]A pesar de que la síntesis moderna descansa mayoritariamente sobre los datos recolectados en organismos de tipo eucariótico, los modernos científicos evolutivos han volcado su atención en los procariótes en un esfuerzo para deducir como comenzó la vida y como se originó en sexo. Cuando Darwin (1859, 1872), Wallace (1889) y Weismann (1892) propusieron sus conceptos a cerca de los mecanismos de la evolución, la microbiología estaba en pañales. Los naturalistas (Darwin, Wallace) y los citólogos (Weismann) estudiaron plantas y animales microscópicos. Como los humanos, estos organismos son diploides, organismos multicelulares que se reproducen por medio del sexo, en los cuales había una alternancia de generaciones celulares en una generación cada célula posee un juego doble de cromosomas (uno de cada padre) mientras que la otra generación de células llamadas gametos (Ovulos y espermatozoides) solo había un juego de cromosomas. Después de la fertilización en la cual dos gametos se unen el ciclo se completa y se vuelve a la generación diploide. Muchos de estos organismos multicelulares complejos evolucionaron tarde en la historia de la vida durante el periodo cambrico (550-500 mya). Organismos como estos son actualmente las formas de vida mas grandes y conspicuas en el planeta, sin embargo los procariótes (bacterias, archeas) – microbios que han persistido desde el Arcaico (3.500 mya) aun permanecen como las formas de vida mas abundantes y exitosas en términos de biomasa colectiva y ecológicamente diversa (Whitman et al. 1998)[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Sin embargo, la teoría sintética de la evolución fue prácticamente deducida a partir de observaciones y datos cuantitativos obtenidos a partir de eucariontes, macroorganismos sexuados. Esta es una de las principales razones por las que proponemos que una expansión es necesaria, en orden de incorporar a los microorganismos morfológicamente ancestrales. Estos microbios se reproducen de forma asexual por medio de fisión binaria, sin recombinación sexual, pero con otros mecanismos para transferir genes de una célula a otra (Transferencia horizontal)[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En la siguiente sección, se describe a la teoría sintética en términos de su proceso histórico. El lector debe tener en mente que los datos y las hipótesis comprobadas que forman los pilares de este período de desarrollo teórico fueron obtenidos de forma casi exclusiva de animales y plantas (eucariontes) como sistemas de experimentación y/o observación.[/FONT]
     
  5. joseleg

    joseleg Miembro de plata

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    [FONT=AdvPS_TIR]Conceptos Post-neo-darwinianos.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Como lo demostró Mayr (1982, 1988), de los cinco conceptos de Darwin, el más original y mas universalmente aceptado fue la selección natural. Tomó cerca de 80 años para que la mayoría de los biólogos adoptaran a la selección natural como la mayor fuerza formativa en la evolución orgánica en oposición de las cuatro alternativas (que eran conceptos muy populares):[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]

    • [FONT=AdvPS_TIR]Creacionismo.[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Lamarckismo[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Ontogénesis[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Transmutacionismo.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]A través de su libro, Darwin (1859, 1872) mencionó que la “teoría creacionista” era errónea e incompatible con sus datos observados. En el ultimo capitulo de su obra, titulado “recapitulaciones y conclusiones” Darwin subraya específicamente que las especies no se producen o se exterminan por “actos milagrosos de creación” (Darwin 1872, p.504). Aun hoy, el creacionismo es muy popular en la forma del así llamado “diseño inteligente”, el cual persiste en la noción de que los organismos son diseñados por medio de actos sobrenaturales (Kutschera 2003b; Pennock 2003). Estos argumentos están basados en una mezcla de datos cientificos sesgados y superstición los cuales han sido refutados a través de los datos (Futuyma 1995; Kutschera 2001).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Debido a que Darwin (1852, 1872; pero no Wallace 1889) creyó en la existencia de los caracteres adquiridos es entendible que el concepto de herencia blanda (Lamarckismo) fue popular gasta 1940. El trabajo de Weismann (1892) fue el que refutó de manera contundente el concepto de que el ambiente de los parentales (padres) afecta su línea de células germinales, aunque no fue aceptado universalmente, La teoría Neo-darwi8niana de la evolución fue eclipsada en parte por el viejo concepto propuesto por Lamarck.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La tercera idea, que puede ser descrita como ontogénesis (existía una gran cantidad de modelos en ese tiempo), fue una mala analogía entre filogenia y ontogenia. Proponía una tendencia interna en la evolución hacia una mayor perfección y complejidad. La evolución estaba preprogramada lo cual conllevaba a un resultado predeterminado. Justo como en la ontogenia, donde un cigoto se convierte en un embrión y posteriormente genera un organismo adulto. La ontogénesis postulaba un mecanismo genético que conducía últimamente a productos evolutivos “perfectos”. El problema es que no se ha documentado una tendencia universal hacia una mayor complejidad (de lo contrario no existirían bacterias actualmente) [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Carroll 2001) a demás no ha sido documentado ningún organismo “perfecto”. Los conceptos totalmente deterministas como la ontogénesis no han sido tomados en serio desde 1940 (Mayr 1988).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La cuarta alternativa anti-selecionista de la evolución fue la idea de transmutación saltacionista. Este concepto se basa en la posibilidad de que un organismo se puede convertir en otro, posiblemente con una forma dramáticamente diferente en una o dos generaciones como resultado de una macromutación. Uno de los proponentes más importantes de esta teoría, el genetista [/FONT][FONT=AdvPS_TIR]Goldschmidt (1940), dijo que estas macromutaciones producen monstruos inviables, pero que “algunos monstruos” podrían producirse ocasionalmente con fenotipos bien adaptados a un nuevo medio ambiente. De esta forma, se generaría un nuevo tipo de organismo (un linaje o taxón completamente nuevo) sin necesidad de recurrir a los beneficios de la selección natural. Este concepto fue refutado en su forma original cuando fue claro que los organismos no representan tipos ideales (como las moléculas de glucosa) y que las poblaciones consisten en un gran número de variantes genómicas. De esta forma, un simple monstruo afortunado que pudiera sobrevivir y a demás estuviera bien adaptado al medio jamás contribuiría a la evolución a menos que otro monstruo afortunado del sexo opuesto para poder reproducirse. A pesar de que las macromutaciones como originalmente propusieron los transmutacionistas se observan raras veces, estudios recientes han demostrado que ciertas macromutaciones han sido importantes durante el curso de la evolución de los invertebrados y plantas (Ronshaugen et al. 2002). [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]“Nota del traductor, Existe un tipo de macromutación muy bien documentada llamada poliploidia, en la cual un organismo genera una especie enteramente nueva en una sola generación. Aunque pareciera que esta genera el soporte empírico para la hipótesis de la transmutación existen elementos clave que no concuerdan con los postulados originales; en primera, los poliploides no son organismos de un “tipo diferente”, a pesar de poseer un genoma duplicado no existen cambios fenotipicos realmente perceptibles en las primeras generaciones excepto un tamaño mas grande o formas de las flores un poco modificadas (en plantas). De hecho, el genoma duplicado es posteriormente sometido a las fuerzas de la selección natural lo que finalmente conlleva a variantes dentro del mismo taxon del cual se originó (tome esta alegoría, no es que de un perro salga un gato, si no que de un perro emergen diferentes tipos de perros), por cierto, estos poliploides afortunados poseen reproducción asexual, lo que hace que no requieran que otro poliploide del mismo tipo pero del sexo opuesto sea necesario para propagar su nueva especie). [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Sin embargo, la teoría original del “monstruo afortunado” como fue visualizada por Goldschmidt (1940) y otros, no se adecua a la evidencia (Mayr 2001). En todo caso, el problema real no es si estos “monstruos afortunados” han jugado algún rol en la evolución orgánica, si no cual modo de evolución representa el mecanismo mas frecuente para la generación de variantes radicalmente diferentes. [/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]

    ----- mensaje añadido, 04-dic-2009 a las 20:36 -----

    [FONT=AdvPS_TIR]La síntesis evolutiva[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Reif et al. (2000) menciona que la síntesis evolutiva fue un proceso histórico que ocurrió entre 1930 y 1950. Este proyecto intelectual de largo plazo, llevado a cabo por numerosos biólogos en varios países finalmente conllevó a un producto, una lista de puntos de consenso que forman el núcleo de la síntesis (moderna) teoría de la evolución biológica. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]De a cuerdo con la mayoría de los historiadores de la biología, los principios básicos de la teoría sintética se basan principalmente en los contenidos de seis libros escritos por en naturalista y genetista ruso-americano Theodosius Dobzhansky (1900-1975); el naturalista y sistemático germano-americano Ernst Mayr (1904); el paleontólogo americano George G. Simpson (1902–1984); el zoólogo alemán Bernhard Rensch (1900–1990); y el botánico americano G. Ledyard Stebbins (1906–2000). Estos libros (Dobzhansky 1937; Mayr 1942; Huxley 1942; Simpson 1944; Rensch 1947; Stebbins 1950) fueron escritos por seis de los más importantes arquitectos de la teoría sintética. Un análisis historiográfico detallado revela que adicionalmente a Dobzhansky, Mayr, Huxley, Simpson, Rensch, and Stebbins otros biólogos realizaron contribuciones significativas (Reif et al. 2000; Junker and Hoßfeld 2001; Junker 2004). Sin embargo, una discusión detallada de estas contribuciones está mucho mas allá del enfoque de este articulo. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Mayr (1982, 1988) describió en detalle como la mayoría de las teorías de la evolución no darvinianas fueron refutadas entre 1930 y 1950 por argumentos teóricos (pensamiento poblacional versus pensamiento hipológico) o por observaciones y/o experimentos. Sin embargo, no hubo consenso a cerca de los mecanismos de la evolución en esa decada (Fisher 1930). De hecho, dos de los mayores campos de la biología fueron establecidos; campos que persisten hasta el día de hoy: modeladores genéticos y matemáticos que estudian el proceso evolutivo con organismos de laboratorio seleccionados; y los naturalistas (taxonomistas y paleontólogos) que basan sus conclusiones en estudios de poblaciones observadas o preservadas bajo condiciones naturales. En este enfoque, la aproximación reduccionista de los genetistas define a la evolución como “un cambio irreversible de la composición genética de las poblaciones” y se concentran en el nivel genotípico de la organización de los organismos. En contraste, los naturalistas definen a la evolución como “descendencia con modificación gradual diversificante” y se concentran en el fenotipo. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]De acuerdo con Mayr (1963, 1988, 2001), concordamos con que el organismo entero es el objetivo de la selección y vemos el enfoque reduccionista visto desde una perspectiva genomita un tanto restringido. Ciertamente, los cambios geonómicos irreversibles se requieren para que la evolución suceda (estos deben ocurrir en las regiones que codifican o controlan las proteínas dentro del ADN), pero estos cambios deben ser fijados y mantenidos en las poblaciones por medio de la selección natural, la cual actúa a nivel del fenotipo. De acuerdo a las secciones siguientes, enfatizamos el proceso genotípico de la evolución, el cual emerge de los cambios visibles en las frecuencias de genes en poblaciones naturales grandes. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El primer libro de Dobzhansky (1937), el cual contiene la famosa frase “nada en biología tiene sentido excepto bajo el prisma de la evolución” fue la piedra angular de la teoría sintética. Mientras aun vivía en Rusia Dobzhansky trabajó como naturalista/taxonomista. Después de emigrar a USA en 1927 el trabajó por varios años en el laboratorio de T.H. Morgan, desarrollando las habilidades y el conocimiento de in genetista experimental. De hecho, Dobzhansky fue quien unificó los dos campos. Los resultados de este consenso entre los genetistas reduccionistas y los naturalistas holistas es descrita en detalle en las próximas secciones. [/FONT]
     
  6. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Principios básicos de la teoría de la evolución[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Los términos síntesis evolutiva y teoría sintética fueron acuñados por el titulo de uno de los libros de J. Huxley (1942): La síntesis moderna donde el término “biología evolutiva” en lugar de la frase “estudio de la evolución” fue introducido por primera vez. Algunos años después, Huxley señaló que la aparición y establecimiento de la biología evolutiva como una rama de estudio separada de las demás ciencias biológicas fue uno de los mayores eventos en la historia de la ciencia (Smocovitis 1996; Ruse 1996). De hecho, Huxley fue el primero en enfatizar que “la evolución debería ser considerada el más central de todos los problemas en biología. De esta forma, ante un ataque obtendríamos hechos y métodos de cada una de las ramas de estudio de la biología (Ecología, genética, paleontología, distribución geográfica, embriología, sistemática, anatomía y fisiología comparativas) para no mencionar refuerzos de otras disciplinas diferentes a la biología como la geología, geografía y matemáticas (Huxley 1942, p. 13).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]De acuerdo a G.G Simpson, otro de los fundadores de la teoría moderna “La teoría sintética no la hizo Darwin, debido al hecho de que es producto de muchas manos (…). La teoría ha sido denominada neo-Darwiniana (…). Sin embargo el término no es un buen nombre y es doblemente confuso en su aplicación. La mayor parte de la teoría es bastante diferente de lo que Darwin produjo con sus recursos, tomando una gran cantidad de recursos no-Darwinianos y parcialmente anri-Darwinianos. Incluso la selección natural, e su teoría tiene un sentido diferente aunque se debe admitir que estaba en un buen nivel de desarrollo” (Simpson 1949, pp. 277–278).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]¿Cuales fueron las principales conclusiones de los arquitectos de la teoría moderna?[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Ernst Mayr provee el siguiente resumen: “1. La evolución gradual puede ser explicada en términos de pequeños cambios genéticos (“mutaciones”) y recombinación; y mediante el ordenamiento de esta variación mediante selección natural. 2. Los fenómenos evolutivos observados, particularmente procesos macroevolutivos y especiación, pueden ser explicados de manera consistente con los procesos genéticos conocidos” (Mayr and Provine 1980, p. 1)[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Una lista mas detallada puede ser la siguiente:[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]La unidad de la evolución no es el individuo ni tipos platónicos, es la población la cual es variable en su naturaleza. Este modo de pensar conllevó a la definición de especie desarrollado por Mayr (1942) quien mas recientemente definió bioespecies como “una comunidad de poblaciones que pueden reproducirse entre si y aisladas de otras comunidades” (Mayr 1992; Beurton 2002). Este concepto de especie no puede ser aplicado a microorganismos que se reproducen asexualmente por fisión binaria o gemación: las archeas bacterias y algunos eucariontes.[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]La variabilidad en el fenotipo y el genotipo en poblaciones de plantas, animales hongos “entre otros” se genera mediante recombinación genética (intercambio de brazos cromosomales en la segunda fase de la meiosis) resultado de la reproducción sexual y de las mutaciones aleatorias a través de la secuencia (parental – descendencia). La cantidad de variación genética que una población que se reproduce sexualmente puede producir es enorme. Considere a un solo progenitor con un numero N de genes, cada uno con solo 2 alelos (Nota del traductor: El ser humano posee alrededor de 25.000 a 30.000 genes cada uno con entre 10 y 20 alelos, algunos genes pueden tener 100 alelos todos funcionales en la población, recuerden que cada individuo solo puede llevar 2) Este individuo “ideal” produce una cantidad diferente de gametos (óvulos y espermatozoides) igual a (2 exponencial N o sea 2 multiplicado N veces). Debido a que la reproducción sexual envuelve a dos progenitores, cada combinación de gametos puede producir una cantidad de cigotos igual a (4 exponencial N, o sea 4 multiplicado N veces) con diferentes genotipos. Si cada progenitor tuviera solo 150 genes con solo 2 alelos (una subestimación grosera del genoma de un eucarionte como el ser humano), cada pariente puede dar lugar a 10E45 (10 multiplicado 45 veces) diferentes espermatozoides u óvulos; y solo una pareja de padres podría producir teóricamente mas de 10E90 (10 multiplicado 90 veces) de diferentes cigotos con genomas únicos (un numero que es bastante cercano al estimado de partículas totales en todo el universo).[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]La selección natural es la fuerza escultora del fenotipo mas poderosa en la evolución. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia debido a que causa un cambio en el fenotipo medio de la población hacia uno nuevo que está mejor adaptado a las condiciones alteradas del nuevo medio. Adicionalmente, en poblaciones pequeñas, la deriva genética aleatoria (perdida de genes de la población) puede ser significativamente alta (error de muestreo).[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]La especiación se puede definir como “un paso en el proceso evolutivo, en el cual las formas … se vuelven incapaces de reproducirse entre sí” (Dobzhansky 1937, p. 312). Se han propuesto y estudiado una serie de mecanismos de aislamiento unos de producen antes de la copulación mientras otros después. El asilamiento geográfico de poblaciones fundadoras es el responsable del origen de nuevas especies en islas y otros ambientes aislados. La evolución divergente de poblaciones geográficamente separadas y aisladas se denomina especiación Alopátrica, esta ha ayudado al origen de varias espacies animales (Mayr 1942, 1963; Mayr and Diamond 2001). Sin embargo el origen de especies nuevas sin la necesidad de una separación geográfica también llamada especiación simpátrica también ha sido documentada en muchos taxones, notablemente en plantas con flor, insectos, peces y aves (Howard and Berlocher 1998).[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]Las transiciones evolutivas en estas poblaciones son usualmente graduales (las especies nuevas evolucionan de variedades preexistentes mediante un proceso lento las cuales mantienen en cada paso del proceso su adaptación especifica). SIN EMBARGO existen excepciones para esta ley general que se discutirán mas abajo. La inmigración de individuos de poblaciones vecinas no puede ser ignorado, aunque este proceso es de menor importancia.[/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]La macroevolución (desarrollos filogenéticos arriba del nivel de especie o la aparición de taxones mayores) es un proceso gradual, paso a paso que no es nada mas que una extrapolación del proceso de micro evolución (Nota del traductor: también hay que señalar el hecho de que el único taxón que puede ser definido biológicamente con algo de exactitud es el de especie. Por ejemplo, un género es un conjunto de especies estrechamente relacionadas, sin embargo una especiación solo genera una especie nueva a partir de una o dos especies ancestrales. Un genero puede contener veinte especies por lo que han ocurrido en su historia evolutiva una buena cantidad de eventos de especiación. Los géneros y demás categorías taxonomistas mayores son un acuerdo dentro los taxonomistas sistemáticos en como vamos a clasificar a los organismos, el cual solo obedece una regla, que los miembros del grupo desciendan de un ancestro común, pero el modo en que se genera la historia subsiguiente de este ancestro común no lo cuenta el genero. Al ser una agrupación de especies podríamos decir que un genero es un evento de especiación y contiene solo dos especies, o que posee varios eventos de especiación y por ende varias especies. Si se logra convencer al suficiente numero de taxónomos de que un genero es muy grande este puede ser dividido en dos o mas géneros que representarían dos o mas eventos de especiación subsiguientes al ancestro común que dio origen a esa agrupación de especies y ese genero se convertiría en familia, también cabe resaltar que en ciertas ocaciones definir una especie se vuelce muy problematico debido a la sercania con un evento de especiación, por lo que queda en el limbo decir si ese conjunto de poblaciones son subespecies poco ligadas geneticamente o diferentes especies de un mismo genero capaces de generar hibridos viables) [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Es difícil explicar estos seis puntos de forma que ilustren los procesos básicos sobre los cuales se desarrolla la evolución genotípica. Stebbins (1971) fue el único arquitecto que publicó un modelo de los principios básicos de la teoría sintética (Figura 5.)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Carroll (1997, 2000, 2002), Fleagle (2001), y Gould (2002) señalaron que los patrones y fuerzas que controlan a la evolución son mucho mas variados de lo que postularon los pioneros de la biología (Darwin, Wallace, Weismann) y los arquitectos de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr, Huxley entre otros). La expansión de nuestra imagen moderna de los mecanismos de la evolución es discutida en las próximas secciones.[/FONT]
     
    Última edición: 4 Dic 2009
  7. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Paleobiología y velocidades de la evolución

    [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El concepto de especie en la biología (una parte integral de la teoría sintética) no puede ser aplicado directamente al registro fósil. Sin embargo, con concepto basado en poblaciones mentiría si se aplicara al estudio de las formas fosilizadas. Los paleontólogos han adoptado el concepto morfológico de especie, el cual es usado por la mayoría de taxónomos sistemáticos para la clasificación y estudio de los organismos extintos (Benton and Pearson 2001).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En 1944, cuando el libro de Simpson Tempo and Mode in Evolution fue publicado, no había aun fósiles del período Precámbrico (anterior a 550 mya) y solo se conocían unos pocos ejemplos de formas transicionales que unieran las formas ancestrales y derivadas de los organismos fósiles. Actualmente, conocemos que los primeros organismos procarióticos (bacterias y archeas) habitaron la tierra desde por lo menos 3.500 mya. También conocemos una variedad abundante de formas transicionales preservadas en el registro fósil de los vertebrados. Por ejemplo, la historia evolutiva de una gran cantidad de grupos extintos, como los dinosaurios, ha sido reconstruida con remarcable detalle (Sereno 1999). Basándose en estos estudios, ahora se ha establecido claramente, que las aves voladoras evolucionaron de un grupo de dinosaurios bípedos, reptiles arbóreos tetra alados que posiblemente eran capaces de planear (Wellnhofer 2002; Xu et al. 2003). Esta conclusión también es apoyada por el descubrimiento de que los parientes VIVIENTES mas cercanos a las aves son los cocodrilos y que estos dos taxones representan solo dos linajes sobrevivientes de los Archosauria (Nota del traductor: aves y cocodrilos jamás dejaron de ser arcosaurios, simplemente son especializaciones diferentes de ese mismo tipo “taxon”) (Meyer and Zardoya 2003). El origen de los vertebrados del taxón de los mamíferos también ha sido reconstruido bajo la base de una gran colección de fósiles como los reptiles parecidos a mamíferos (Sinapsidos). De acuerdo a Kemp (1999) esta es por lejos la secuencia de transición mejor conservada en todo el registro fósil a un nivel taxonómico general. La percepción de que las formas intermedias en el registro fósil están ausentes (eslabones perdidos) tuvo un efecto importante en aquellos que construyeron la síntesis moderna. En su libro Variation and Evolution in Plants (1950), Stebbins se queja en la falla del registro fósil en contribuir en nuestro entendimiento del desarrollo filogenético de las primeras angiospermas. De hecho, Darwin (1859) llamó al origen de las angiospermas “un misterio abominable”. Sin embargo, este hueco en nuestro entendimiento ha sido llenado de forma lenta pero constante con nueva información, incluso para las plantas con semilla por ejemplo: el descubrimiento de una de las primeras angiospermas que vivió hace 125 millones de años llamada [/FONT][FONT=AdvPS_TII]Archaefructus [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Sun et al. 2002). Como resultado de estos y otros muchos avances en la paleontología (originalmente una rama de la geología) se ha convertido en una disciplina ahora llamada paleobiología (Schopf 1999; Briggs and Crowther 1990; Benton 1997; Benton and Harper 1997; Carroll 1997; Niklas 1997; Cowen 2000).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Otras aproximaciones al problema del tiempo y velocidad de la evolución han venido del estudio del fenómeno conocido como poliploidía. Stebbins dedicó dos capítulos a la aparición de mas de dos genomas por célula y especuló en su rol en la evolución de las plantas (Stebbins 1950). Actualmente sabemos que aproximadamente el 50% de todas las Angiospermas son poliplóides y poseen copias duplicadas de genes (o mejor dicho genomas completos) los cuales pueden llevar a cabo una divergencia funcional y por lo tanto adquirir nuevas funciones. De hecho, la poliploidía puede conferir beneficios ecológicos los cuales son responsables del éxito de muchas especies de angiospermas (Soltis and Soltis 2000).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los botánicos especularon sobre si la especiación simpátrica “sin aislamiento geográfico” era o no una forma de especiación tan importante como a alopátrica “con aislamiento geográfico” [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Stebbins 1950), pero los zoólogos tendieron a ignorar este modo es especiación debido al énfasis de Mayr’s (1942) en el concepto biológico de especie y a la importancia del aislamiento geográfico. No obstante, estudios recientes han demostrado que la divergencia genética puede y de hecho ocurre en poblaciones simpátricas “sin aislamiento geográfico”. Desde entonces, los zoólogos, quienes fueron los principales arquitectos de la teoría sintética han tendido a ignorar los hechos obtenidos del estudio de las plantas hasta que pudieran ver evidencias de este fenómeno en los animales “Nota del traductor: este ejemplo me encanta, ya que muestra dos elementos. El primero es la fijación animal, el hecho filtrado desde la visión de los 50 del siglo pasado de que la mayoría de lo viviente eran los animales y el resto era secundario (antropocentrismo), y segundo el hecho de que a pesar de que en ciertos momentos la comunidad científica no guste en aceptar algunos hechos, estos hechos están allí al alcance de todos, no son suprimidos por un (stablisment científico) y son estudiados por científicos verdaderos que no se quejan con hipótesis conspiranoicas”[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En su libro clásico, Simpson (1944) reconoció que las velocidades de la evolución son muy variables entre los diferentes grupos de organismos fósiles. Estudios mas recientes que analizan los datos de forma cuantitativa han revelado que la duración de las especies (según criterio morfológico) en el registro fósil es mucho mas larga de lo que originalmente se había aceptado. De 1-2 Ma (millones de años) para los mamíferos a mas de 20 ma para los briofitos, confieras y algunos invertebrados marinos. Estos datos muestran que las especies, una vez que evolucionan y después que logran ocupar un nicho ecológico definido, pueden permanecer de forma morfológicamente estable (periodos de estasis como los llama Gould) a través de cientos de miles de generaciones. Sin embargo, ejemplos de cambio morfológico rápido están muy bien documentados. Los peces ciclidos de los grandes lagos africanos (Meyer et al. 1990, Meyer 1993), las plantas con flor poliplóides (Soltis and Soltis 2000), plantas de hielo africanas y suramericanas (Klak et al. 2004). El aislamiento reproductivo y el subsiguiente origen simpátrico de nuevas especies puede ocurrir puede ocurrir con cientos o miles de generaciones “Nota del traductor: los poliplóides tardan notablemente menos tiempo, pero deben contar con reproducción asexual para que funcione la cosa”. Sin embargo, las morfoespecies típicas experimentan un cambio fisiológico muy lento y poco medible por más de un millón de años (Stanley 1979, 1985; Niklas 1997; Kemp 1999; Levin 2000).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El número de organismos en un área en particular, está determinado principalmente por las velocidades de especiación y extinción: la diferencia representa nuestra biodiversidad extinta (Niklas 1997). A pesar de que los modos de especiación son un asunto fundamental en biología evolutiva, aun permanece en debate los procesos de variación que conllevan a la diversidad de las especies. Las teorías rivales a cerca de la especiación de los organismos con reproducción sexual son resumidas por Howard y Berlocher (1998), Schilthuizen (2001), y Schluter (2001).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
     
  8. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Extinciones en masa y selección de especies.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Darwin (1859, 1872) discutió no solo sobre el origen, también sobre la desaparición de las especies. El propuso que la mayor causa de la extinción de poblaciones y especies enteras era la competencia por recursos limitados: A través del tiempo evolutivo, las especies superiores reemplazarían a las no tan bien adaptadas (Raup 1994). Esta perspectiva ha cambiado en años recientes con un mayor entendimiento del papel de las extinciones en masa, episodios en la historia de la Tierra donde “las reglas de la selección natural y la adaptación” desaparecen temporalmente.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Este cambio de perspectiva fue predicho por Mayr (1963) en su primer gran libro posterior al perío de establecimiento de la síntesis donde el señala que la extinción debe ser considerado como uno de los fenómenos evolutivos mas conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y propuso que nuevas enfermedades o cambios en el medioambiente podrían ser los responsables. Adicionalmente, el escribió “las causas verdaderas de la extinción de cualquier especie fósil probablemente permanecerán en la incertidumbre… Sin embargo, es cierto que las mayores extinciones en masa se correlacionan con los mayores desarrollos medioambientales” (Mayr 1963, p. 620).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Esta hipótesis, casi sin nada de datos que la soportaran hace 40 años, ha ido ganando gradualmente una gran cantidad de evidencia que la respalda. El termino “extinción en masa”, mencionado por Mayr (1963, p. 617), se usa para describir eventos en los que muchas especies se extinguen en un corto período de tiempo geológico; los eventos se correlacionan con una causa definida (o varias); y la extinción incluye toda clase de organismos, como plantas y animales de todos los tamaños, y formas de vida ya sean terrestres o acuáticas (Benton and Harper 1997). [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Se conocen por lo menos 5 períodos de grandes extinciones en masa, las cuales afectaron a todos los organismos que habitaban el planeta en sus respectivos tiempos. Estas extinciones toman sus nombres del momento en que ocurren: [/FONT]


    • [FONT=AdvPS_TIR]Ordovicico tardío. 450 mya[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Devoniano tardío 364 mya[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Permico-Triacico (P-T) tambien conocida como “La Gran Muerte” 250 mya[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Triacico tardío 200 mya[/FONT]
    • [FONT=AdvPS_TIR]Cretaceo-terciario (K-T) 65 mya.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR](Raup 1994; Benton 1997; Hallam and Wignall 1997)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]La Gran[/FONT][FONT=AdvPS_TIR] Muerte[/FONT][FONT=AdvPS_TIR] representa la extinción en masa más severa del Fanerozoico. Se ha estimado que cerca del 70% de todas las familias de vertebrados terrestres y muchas gimnospermas Y mas del 90% de las especies de los océanos fueron eliminadas. Muchas causas se han propuesto para esta “Madre de todas las extinciones” incluyendo vulcanismo, impacto de un meteoro o un cometa, anoxia oceánica, y cambios ambientales (Hallam and Wignall 1997). Actualmente se sabe que el final del Pérmico el supercontinente Pangea se formó; este evento geológico se asocia a una erupción volcánica en Liberia hace 250 mya. Estas erupciones volcánicas gigantes confinadas a un intervalo de solo unos miles de años, fue probablemente la causa principal para la catástrofe en la biosfera del Pérmico tardío (Jin et al. 2000; Benton and Twitchett 2003), mientras que la evidencia para un impacto durante la extinción P-T aun es problemática (Benton and Twitchett 2003; Jin et al. 2000)[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]La extinción del K-T es la segunda extinción en masa mas severa de Fanerozoico y tal vez la mas famosa entre el publico general: Esta catástrofe global se acercó al 70% de todas las especies dentro de las cuales el linaje de los dinosaurios es el mas reconocido (Sereno 1999). Los mamíferos pequeños poco especializados sobrevivieron para ocupar los nichos ecológicas que habían dejado vacantes los dinosaurios, lo que les permitió crecer en número y adaptarse sin que la presión de organismos ya adaptados al ambiente los excluyera “los dinosaurios estaban muertos” (Benton 1997). Los paleontólogos propusieron muchas hipótesis para explicar el misterio de la desaparición de los dinosaurios. Dos han sobrevivido para convertirse en teorías el incremento en la actividad volcánica y el impacto de un meteorito.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Las trampas de Deccan en India están compuestas por capas de basalto volcánico que se endurecieron hace unos (68-64 mya). Estas capas de rocas sugieren que una catástrofe volcanica mundial puede haber ocurrido y ser la causa principal de la extinción del K-T (así como la del P-T) (Benton 1997). De acuerdo al segundo escenario, mucho más popular, un asteroide gigante de 10 kilómetros golpeó la Tierra a una velocidad de 36.000 km/h. La increíble energía liberada pudo haber causado una catástrofe medioambiental mundial conllevando ha incendios, lluvia acida, tsunamis, tormentas, invierno nuclear seguido de efecto de invernadero (Alvarez 1997). La evidencia que sostiene a este “Evento de extinción Álvarez” (Mayr 2001) incluye a anomalía de Iridio en el limite K-T, trazadores de impacto como cuarzo quebrado, y el descubrimiento de un cráter de 65 mya de 180 km de superficie en Chicxulub Yucatán México (Alvarez 1997). Sin importar la causa de la extinción, muchos diferentes tipos de animales sufrieron durante la extinción K-T (Benton 1997). Sin embargo, el efecto en las plantas es más controversial (Niklas 1997; Wilf et al. 2003).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]En resumen, la hipótesis de “Cambio ambiental” de Mayr (1963) ha sido confirmada. A pesar de que mucho de la historia evolutiva es gradual, ocasionalmente eventos catastróficos han puntualizado su historia. Es obvio que los “AFORTUNADOS SOBREVIVIENTES” determinaron los patrones subsecuentes en la historia de algunos linajes de la vida. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]
    [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
     
  9. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Macroevolución y Equilibrio Puntuado.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Darwin (1859, 1872) introdujo el concepto de gradualismo: taxones mayores (nuevos patrones en el fenotipo) son el producto de pequeñas diferencias acumulativas a través de un periodo de tiempo extenso. Mayr (1942 p.298) concluyó que “toda la evidencia disponible indica que el origen de las categorías mayores es un proceso que no es nada mas que la extrapolación de la especiación. Todos los procesos de macroevolución y el origen de categorías mayores pueden ser rastreadas al interior de la variación en el interior de la especie incluso cuando los primeros pasos en ese proceso son usualmente mínimos”. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Dos décadas mas tarde, el mismo autor reforzó este punto de vista “los proponentes de la teoría sintética mantienen que toda evolución es el resultado de la acumulación de pequeños cambios genéticos, guiados por la selección natural la evolución trans-especifica no es nada mas que la extrapolación y magnificación de los eventos que toman lugar en el interior de las poblaciones y las especies… esencialmente los mismos factores genéticos y selectivos son los responsables de los cambios evolutivos en los niveles intra y trans específicos… es un error hacer una distinción entre las causas de la micro y macroevolución” (Mayr 1963, pp. 586–587). Stebbins (1971, p. 161) llegó a la misma conclusión “… la evolución de categorías mayores es en promedio, el mismo proceso que converge en la formación de las razas y las especies. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]El consenso entre los arquitectos de la teoría sintética a cerca de la macroevolución aun es tema de mucho debate (Stanley 1979; Erwin 2000; Simons 2002). En general, la continuidad entre micro y macro evolución está bien documentada en el registro fósil que poseemos HOY en día. Los resultados resumidos en la tabla 2 demuestran claramente que el registro fósil de los vertebrados incluye formas transicionales de pez → anfibio; anfibio → reptil; reptil → mamífero; reptil → dinosaurio; → dinosaurio → ave. Es obvio que hace millones de años los caracteres que dividen a las cinco clases de vertebrados no estaban bien establecidas (Nota del traductor: aun hoy organismos que retienen esas mezclas de caracteres perduran, al haber permanecido en nichos que no han cambiado mucho desde que sus ancestros aparecieran en el pasado remoto”.[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Un ejemplo importante de la macroevolución en proceso se puede ver en los pastos (Poaceae), que despliegan las versiones C3 y C4 de la fotosíntesis (Kellogg 2000). La versión C4 de asimilación de dióxido de carbono evolucionó de un mecanismo basal de la versión C3. Se han descrito una gran cantidad de intermediarios entre las dos versiones en una gran variedad de taxones (Sage and Monson 1999). El patrón de los fósiles muestra que los primeros pastos C3 aparecieron en el Eoceno (55 mya), mientras que los primeros pastos C4 emergen en 12.5 mya (Kellogg 2000). Estos datos demuestran que las plantas C4 evolucionaron a partir de las formas que poseían la versión C3 de la fotosíntesis. Este proceso macro evolutivo puede ser reconstruido y analizado de forma experimental en términos de los muchos intermediarios C3-C4 (Sage and Monson 1999; Kellogg 2000; Sch_tze et al. 2003).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Tomados juntos, los ejemplos anteriores concuerdan bien con el principio básico de la teoría sintética a cerca de la continuidad existente entre la frecuencia de alelos en una población a pequeña escala y los cambios filogenéticos mayores que conllevan a la generación de nuevos patrones corporales (Simons 2002).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Sin embargo, los biólogos evolutivos son concientes de que las excepciones suceden. Un ejemplo, es el origen de la célula Eucariota a partir de ancestros procarióticos por medio de la endosimbiosis. Una propuesta alternativa de Ronshaugen et al. (2002) quien provee evidencia experimental que sugiere que la divergencia ente los insectos de seis patas a partir de artrópodos parecidos a crustáceos con múltiples miembros (400 mya) pudo haber ocurrido en un período de tiempo relativamente corto. Estos dos ejemplos, no son fácilmente reducibles a los mecanismos graduales establecidos por los arquitectos de la síntesis moderna, aunque la alteración macro evolutiva de los planos corporales por medio de pequeños pasos evolutivos pueden ocurrir rápidamente cuando se ven en la perspectiva del tiempo geológico (Mayr 1942, 1963; Niklas 1997).[/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]La teoría de equilibrio puntuado de Gould y Eldredge (1993) fue originalmente una alternativa al concepto darwiniano de gradualismo. De acuerdo a esta teoría, la evolución tiende a caracterizarse por largos periodos de estasis morfológica (Equilibrio), y episodios (puntuales) de cambio fenotípico rápido. La evidencia que sostiene ha esta teoría que es lo opuesto a un cambio continuo es resumida por Gould (2002). Durante las décadas pasadas, numerosos estudios han demostrado que las transiciones evolutivas son graduales, aunque la velocidad del desarrollo filogenético puede variar. Esto conlleva a la conclusión de que la evolución es al mismo tiempo, un proceso gradual (en los momentos de estasis, no tan estático) mas o menos puntualizado (por las extinciones en masa, por ejemplo) (Kellogg 2000; Mayr 2001; Bokma 2002). De cualquier modo, el conflicto entre la interpretación gradualista y puntualista del registro fósil ya no es mas un problema (Las velocidades de la evolución pueden y de hecho, cambian incluso de forma predecible). El problema actual se centra en si los mecanismos que conllevan a la macroevolución difieren de aquellos de la micro evolución, la evidencia de esa diferencia es esporádica pero no ausente. [/FONT]

    [FONT=AdvPS_TIR]Nota del traductor: si bien eventos como los poliplóides explican la aparición rápida de nuevas especies, estas siguen siendo muy parecidas a sus paténtales en sus primeras generaciones. La ventaja del poliploide es poseer un número doble de genes, mientras una mitad sigue las funciones básicas para vivir, la otra mitad queda libre para cambiar, lo que amplifica su potencial evolutivo. Aunque visto a pequeña escala, el poliploide puede ser visto como macroevolución, cuando se le ve a gran escala se observa que genera un patrón de evolución gradual. Las primeras plantas con flor emergen durante un periodo de estasis, unos millones de años antes del limite K-T y desde entonces han experimentado una radiación adaptativa mas o menos constante y gradual llevada a cabo en la mayor parte de los casos por duplicación en su genoma. Actualmente el equilibrio puntuado se limita a un cambio en las velocidades de evolución, mientras que el cambio morfológico en si, sigue siendo tan gradual como siempre[/FONT]
     
  10. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]La hipótesis de Weismann [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La hipótesis de los caracteres adquiridos avanzó desde Jean-Baptiste de Lamarck (1744–1829) y fue aceptada por Darwin (1859, 1872) fue vigorosamente refutada por August Weismann (1834–1914). Durante la época en que Weisman y otros realizaron los experimentos que desacreditaron la noción de herencia blanda, los genetistas mendelianos habían desarrollado una base firme para explicar la variación entre los individuos en una población tal y como lo requería la teoría de Darwin. Desde 1960 los genetistas moleculares demostraron que los cambios en la composición de pares de bsases en el ADN se traducían en cambios en la estructura de las proteínas. Lo anterior demostró que la noción de Weismann de herencia dura era un hecho irrefutable. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El termino “Hipótesis de Weismann” ahora se concentra en la proposición explicita de que la reproducción sexual funciona como un proveedor de variación para la selección natural (Mayr[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]1982; Burt 2000). A pesar de la importancia adaptativa del sexo (y el como el sexo evolucionó) ha permanecido como un área de considerable debate debido al costo del 50% en la aptitud, lo que en teoría debería favorecer a la reproducción asexual (Niklas 1997). Nótese que durante la reproducción sexual, cada progenitor solo le hereda el 50% de su genoma a su descendencia. El resultado de la vacación genomita introducido de esta forma puede conllevar a la aparición de individuos mal adaptados. En contraste, la reproducción asexual, asegura que los nuevos individuos están adaptados como sus padres al ambiente, lo que conllevaría a que cada miembro de la población generase clones de si mismo. Por lo cual la pregunta del millón es ¿Por qué es tan común entre los eucariontes, la reproducción sexual?[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]De acuerdo con Mayr (1982) el dilema de la perdida de la aptitud en un 50% debido a la reproducción sexual se puede resolver si consideramos el hecho de que el ambiente al que estaban adaptados los padres cambia a través del tiempo y puede que no sea el mismo que enfrentara la descendencia. Niklas (1997) señaló que la reproducción sexual y asexual no son mutuamente excluyentes, una combinación se ambas se puede observar en plantas, hongos y un sin fin de organismos eucariontes microscópicos. La descendencia variable producida por la reproducción sexual puede contener (y debido al numero, contiene) algunos individuos mejor adaptados a nuevos ambientes, mientras que la reproducción asexual produce organismos que retienen los caracteres adaptativos para un ambiente estable (Nota del traductor: muchos hongos poseen ambos tipos de reproducción, cuando llegan a un ambiente rico en recursos ellos empiezan a generar una población clonal generada por reproducción asexual, cuando las condiciones del ambiente se hacen menos favorables, los hongos entran en un estado que induce la generación de gametos y estructuras secundarias que sirven para dispersar a largas distancias los cigotos producidos por la reproducción sexual. Esta estrategia no es única de los hongos, y la reproducción sexual siempre emerge como un fenómeno de emergencia, cuando las condiciones del ambiente se ponen poco favorables). Hamilton et al (1990) propusieron que la variabilidad genética que la reproducción sexual provee ayuda a las plantas, animales, hongos entre otros a lidiar contra parásitos y enfermedades. En la carrera armamentista evolutiva, los organismos patogénicos pueden crecer y adaptarse rápidamente debido a su gran número y corto ciclo de vida, lo que les permite evadir las defensas del organismo huésped. Rice y Chippindale (2001) han mostrado evidencia de que la reproducción sexual es ventajosa debido a que acelera la evolución genotípica sin el riesgo de la mutación aleatoria que puede generar tanto alelos ventajosos como perjudiciales. Todas estas ideas y experimentos soportan el concepto original de Weismann (1892) de que la reproducción sexual produce una progenie variable lo que promueve la evolución adaptativa. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Selección sexual y Altruismo.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Darwin (1859) introdujo el concepto de selección sexual. En su libro The Descent of Man (1871) describió numerosos ejemplos como la cola de pavo real y la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos resulta en la selección de características que incrementaban su probabilidad de aparearse incluso aunque estos caracteres disminuyeran la probabilidad de supervivencia a largo plazo de los individuos que las poseyeran. Darwin argumentó que esta competición podía adquirir dos formas, la competencia física entre los machos a nivel de combates físicos o de exhibición. Un gran tamaño y una poderosa musculatura ofrecen ventajas en el combate, mientras que un color llamativo y con complejo patrón de comportamiento incrementaría la atención de las hembras (Elección femenina). Las ideas de Darwin (1871) no fueron totalmente aceptadas (Andersson 1994) y los proponentes de la teoría sintética (Dobzhansky 1937; Mayr 1942; Huxley 1942) ignoraron ampliamente el concepto de “Elección femenina”. El estudio de la selección sexual solo ganó vigor durante la era posterior a la síntesis.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Dawkins (2002) argumento que Wallace y no Darwin fue el primero en proponer que los machos con un plumaje brillante demostraban su salud y gran calidad como compañero sexual. De acuerdo a esta hipótesis de selección de los buenos genes, la elección femenina confiere una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido soporte empírico. Møller and Alatalo (1999) reportaron una correlación, aunque pequeña, entre la sobrevivencia de la descendencia y los caracteres masculinos secundarios a través de un gran numero de linajes (Aves, anfibios, peces, insectos). Adicionalmente, experimentos con mirlos indicaron que los machos más brillantes poseen un sistema inmune mas fuerte (Pennisi 2003). Así la elección femenina mejora la salud general de las poblaciones de mirlos. Estos y otros datos son consistentes con el concepto de elección femenina, el cual influencia las características de los machos y pueden ser incluso benéficas para los machos descendientes.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los modelos de ambos tipos de especiación, simpátrico (sin aislamiento geográfico) y alopátrico (con aislamiento geográfico), en poblaciones de animales también indican que la selección sexual posee el potencial de generar una divergencia rápida y por lo tanto puede generar aislamiento reproductivo (Panhuis et al. 2001).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los estudios de la radiación adaptativa de los ciclidos de los grandes lagos africanos indican que la especiación simpátrica fue la que se desarrolló con mas fuerza (Meyer 1993; Schluter 2001). Sin embargo, se requiere más información para determinar el rol de la selección secxual durante la especiación simpátrica. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Desde la publicación de El Origen de las Especies (Darwin 1859), generaciones de anti-evolucionistas han argumentado que el comportamiento altruista (Actos de autosacrificio llevados a cabo por el beneficio de otros) es incompatible con el principio de la selección natural. No obstante, el comportamiento altruista, como el cuidado parental, el mutualismo ha sido observado a través del linaje de los metazoos, desde invertebrados menores hasta los mamíferos (Krebs and Davies 1993; Kutschera and Wirtz 2001; Trillmich and Diesel 2002; Clutton-Brock 2002). Una de las formas mas conspicuas de altruismo se desarrolla en insectos sociales como las hormigas, abejas y avispas, las cuales poseen una clase de obreras estériles. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En un articulo clásico, Hamilton (1972) preguntó “en que sentido, puede una hormiga estéril puede luchar por la existencia o empeñarse para maximizar el numero de sus descendientes?. Esta pregunta, la evolución de los insectos sociales y la ocurrencia del altruismo obrero (H_lldobler and Wilson 1990) ha sido respondida por la teoría de aptitud inclusiva o selección de parentela (Hamilton 1972). De acuerdo al principio Darwin-Wallace, la selección natural hace referencia a diferencias entre los individuos en su éxito reproductivo (ER), mientras que ER representa el número de descendencia sobreviviente durante el ciclo de vida del individuo. Hamilton (1972) amplificó esta idea e incluyó efectos en el ER de los parientes del individuo: El termino aptitud inclusiva hace referéncian a ER mas el ER de los parientes, cada uno devaluado por el nivel disminución en el parentesco (H_lldobler and Wilson 1990). Se han llevado a cabo numerosos estudios, que han demostrado que el altruismo no entra en conflicto con la teoría evolutiva. Sin embargo, una modificación en nuestro punto de vista individualista en una población era necesaria: ya no se ve que los individuos posean necesariamente interés en si mismos, siendo mas bien parte de una compleja red de parientes relacionados genéticamente entre sí. Para una discusión critica de este tema el lector puede referirse a los estudios llevados a cabo por: H_lldobler and Wilson (1990), Krebs and Davies (1993), Griffin and West (2002), Clutton-Brock (2002), and Jost (2003)[/FONT]
     
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    [FONT=AdvPS_TIR]Endosimbiosis y evolución de la célula eucarionte[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La evolución de las primeras células eucarióticas de sus antecedentes procarióticos ha recibido una atención considerable (Martin et al. 2001; Martin and Borst 2003). Este evento clave en la historia de la vida ocurrió hace 2.000-15000 mya durante el Proterozoico temprano. Se han establecido dos hipótesis no mutuamente excluyentes que explican características diferentes de la célula eucariota; la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis de la endosimbiosis (actualmente prácticamente una teoría) determina que el origen de algunos orgánulos específicos de las células eucarióticas se origino mediante la incorporación de células procarióticas de vida libre que no fueron destruidas por la célula procariótica. De acuerdo a este concepto, las mitocondrias evolucionaron a partir de bacterias aeróbicas, mientras que los cloroplastos lo hicieron a partir de alguna cianobacteria. Una vez que los huéspedes ganaron permanencia en sus hospedadores, ellos continuaron sus funciones multiplicándose como un derivado cuando la celula realizaba la mitosis. En contraste, la hipótesis autogenica, argumenta que la mitocondria y el cloroplasto, así como los demás orgánulos y estructuras como el retículo o el aparato de Golgi evolucionaron como una consecuencia de presiones de selección por especialización fisiológica en una antigua célula procariótica. De acuerdo con esta hipótesis, la membrana de la célula se invaginó hacia el interior formando una bolsa interna. A través del tiempo, estas bolsas flotantes en el citosol se hicieron mas permanentes y obtuvieron funciones especializadas, los cuales definen a la célula eucariótica estándar (desde las amebas, los plasmodios y las euglenas, hasta los hongos, las plantas y los animales)[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los hechos que sostienen la tal hipótesis de la endosimbiosis son: las mitocondrias y los cloroplastos poseen una cubierta de dos membranas diferentes, una de origen bacteriano y otra de origen eucariota. Estos organuelos se reproducen de la misma manera que las bacterias, poseen su propia ADN dispuesto de la misma forma que una bacteria, son sensibles a substancias bactericidas especificas (Martin et al. 2001). Adicionalmente, las secuencias genéticas correlacionan de forma muy cercana a los cloroplastos con las cianobacterias, y a las mitocondrias con las proteobacterias (Schopf 1999; Pace 2001). La evidencia de la autogénesis es menos convincente (Niklas 1997). Sin embargo, la teoría de la endosimbiosis no explica el origen de los organelos que poseen una sola membrana como el retículo endoplasmatico. Tampoco explica de forma directa el origen del núcleo que es una estructura cubierta por dos membranas. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La endosimbiosis tampoco explica claramente el origen del núcleo que encierra al material genético de la célula eucarionte, el cual es una estructura de doble membrana. De esta forma, es notable como ambos modelos especulan que la célula hospedadora ancestral (un anaerobio facultativo) poseyera la capacidad para la endocitosis (la capacidad de envolver partículas externas e invaginarlas en una capsula interna). Curiosamente, la membrana externa de la mayoría de los miembros del dominio bacteria es tremendamente rígida.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Nota del traductor: como el profesor Duve lo explica en su libro “Evolución de la vida en la tierra” la capacidad para una membrana flexible está entrelazada a una estructura única de las células nucleadas pero que generalmente se pasa por alto, el citoesqueleto. El cito esqueleto le permite a la célula eucariota adquirir formas diferentes a la de una burbuja sin perder su integridad e incluso permite la capacidad de la endocitosis (como una ameba o un fagocito que se mueve devorándolo todo a su paso). El origen del citoesqueleto aun permanece como una de las incógnitas del mundo eucarionte, ya que no existen genes homólogos para generarlo en las bacterias, mientras que las archeas aun siguen siendo demasiado desconocidas para saber si esta o no presente. Existe otro hecho sobre la integridad de las células bacterianas, cuando estas están sometidas a algunas sustancias químicas como detergentes su membrana tiende a perder integridad, muchas mueren por la entrada de agua, pero existen casos en las que la perdida de rigidez de la membrana permite trasferir algunos elementos celulares de unas bacterias a otras y sobrevivir. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La evolución de la primer célula eucariota no se puede separar del desarrollo filogenético de la división meiotica y por lo tanto de la reproducción sexual. El espacio limitado en este articulo limita la posibilidad de discusión, sin embargo, discusiones a cerca de este tema pueden ser encontradas en libros y artículos como: Margulis 1993; Margulis y Schwarz 1998; Martin et al. 2001; Martin y Borst 2003; Martin y Russell 2003.[/FONT]
     
  12. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Biología evolutiva del desarrollo (EVO-DEVO) y genes HOX[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los historiadores de la ciencia han notado que una de las disciplinas mas importantes de la biología, la biología del desarrollo o embriología, no fue parte de la síntesis evolutiva de los 50`s a pesar de que el propio Darwin la había discutido en detalle (Darwin 1859, 1872). En su ensayo, Mayr (1993) describe los sentimientos anti-evolución de muchos embriólogos de la época en que se desarrollo la síntesis “Los representantes de algunas disciplinas biológicas, por ejemplo, biología del desarrollo, resistieron amargamente el establecimiento de la síntesis. Ellos no fueron excluidos de la síntesis, como algunos propugnan, simplemente no quisieron unirse”. A través de las dos décadas pasadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unificado en una nueva rama de la biología llamada biología evolutiva del desarrollo o informalmente “Evo-devo por evolution-developmental” (Hall 1999), la cual explora como los procesos en el desarrollo evolucionan y finalmente como es que pavrios planos corporales hansido obtenidos en el pasado y en el presente. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]De acuerdo a Artgur (2002), el factor mas importante responsable de la sinterización en la era posterior a la síntesis de los 50`s de la biología del desarrollo y la biología evolutiva fue el descubrimiento de los genes regulatorios llamados homeoticos (en especial los Hox). Estos genes codifican para varias proteínas que se unen al ADN (factores de trascripción) las cuales influencian de forma profunda el desarrollo embriológico. Por ejemplo, la supresión de miembros abdominales en los insectos está determinada por cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, la cual es codificada por gen Hox (Ronshaugen et al. 2002). De forma importante, la familia de los genes Hox ha sido identificada en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados y miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) y poseen genes análogos en plantas y hongos. De acuerdo a los análisis de genética comparativa llevados a cabo a través de taxones diversos, se ha podido reconstruir en detalle la evolución de los genes Hox en los vertebrados. Mientras que el ancestro común entre los humanos y los ratones vivió hace unos 75 mya, la arquitectura de sus genes Hox es idéntica (Meyer 1998). A demás, la familia de los genes Hox es extremadamente antigua y aparentemente bien conservada, lo cual posee profundas implicaciones para la evolución y desarrollo de procesos y patrones biológicos. Para la dilución detallada de estudios en evo-devo se pueden consultar a los siguientes autores Meyer (1998), Hall (1999), Schierwater y DeSalle (2001), Arthur (2002), and Gilbert (2003).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Flexibilidad del fenotipo[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La selección natural no posee mecanismos para afectar directamente al genotipo del organismo, es el fenotipo que genera el genotipo quien interactúa con el ambiente y quien es susceptible de ser seleccionado o eliminado. De esta forma, el fenotipo puede ser visto como una expresión táctica de la estrategia del genotipo, mientras el fenotipo se desarrolla a corto plazo, el genotipo sobrevive a largo plazo. De hecho, para muchos organismos, el mismo genotipo puede generar una variedad de fenotipos diferentes los cuales dependen o por lo menos se correlacionan con los patrones del medio ambiente. (Nota del traductor: [/FONT][FONT=AdvPS_TIR]en las cianobacterias del género Anabaena (Nostoc) se ha encontrado evidencia que sugiere que una sola proteína puede ser la responsable principal de la modulación de la adaptación cromática de la fotosíntesis, estimulando la producción de diferentes pigmentos específicos de longitudes de onda diferentes, basado en la calidad de la luz. O sea factores del medioambiente luz que influencian la regulación de los genes).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Esta variación en el fenotipo o plasticidad determina el rango de habitats que un genotipo en particular puede habitar. En poblaciones diversas que no experimentan cuellos de botella, el genotipo tiende a engendrar una amplia gama de fenotipos lo cual mejora la posibilidad de sobrevivir y pasar los genes a la próxima generación (Niklas 1997; Pigliucci 2001).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Probablemente, el desarrollo de las plantas son mas (plasticas) que la mayoría de los animales. Ejemplos bien conocidos de plasticidad en las plantas son las diferencias en tamaño, forma, grosor y anatomía de luz y sombra de las hojas producidos por el mismo árbol al igual que las diferencias en la forma y anatomía de hojas sumergidas versus hojas aéreas en muchas plantas acuáticas (Bradshaw 1965; Sultan 2000). Una explicación para el contraste en el grado en que las plantas y los animales exhiben su plasticidad genotípica puede estar en el hecho de que el desarrollo de las plantas es típicamente indeterminado (el crecimiento de un individuo es indefinido), metamerico (los mismos tipos de órganos son producidos de forma constante) e íntimamente condicionado a las condiciones externas (cantidad y calidad de la luz). También hay que resaltar el hecho de que las plantas son organismos sedentarios, por lo que las plantas no pueden abandonar su ambiente cuando este se vuelve desfavorable, por lo que el desarrollo de de nuevos órganos está dictaminado por las condiciones medioambientales (Niklas 1997, 2000a). [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Todas estas características explican el hecho de que las plantas posean una plasticidad genotípica mayor que la de los animales, los cuales pueden escapar cuando las cosas se ponen feas. También es bueno resaltar que algunos taxones de animales sedentarios poseen una gran plasticidad que supera al resto de los taxones de los metazoos en su fenotipo como las esponjas y los corales.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Herencia epigenética y evolución molecular[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Uno de los mayores logros de la síntesis evolutiva de los 50`s fue la refutación del concepto de la herencia adquirida (Mayr and Provine 1980). Sin embargo, recientemente a emergido una perspectiva lamarckiana en el contexto del estudio de la epigenética. La epigenética es el estudio de procesos del desarrollo que son promovidos de forma indirecta por una serie de eventos que no son dictaminados directamente por productos genéticos. Las mecánicas de la expansión de los ojos o el cerebro esta determinado de forma última a la función genética, pero la arquitectura precisa y la relación intima de cada célula con las demás no lo está. Otro ejemplo es la mutilación de ciertas regiones del genoma, una forma para silenciar genes sin perder su información la cual es importante en la embriogenesis de las plantas y los animales. Una variedad de factores medioambientales como la temperatura pueden influenciar la intensidad de la metilación genética. Estos y otros ejemplos del fenómeno epigenetico indican que la secuencia genética no es la única forma de información heredable en sentido estricto (Kakutani 2002). [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Sin embargo, estos estudios no apoyan la idea Lamarckiana de que los cambios morfológicos adquiridos durante la vida del organismo puedan ser transmitidos via línea germinal a la siguiente generación (en eucariontes con reproducción sexual toda mutación para que sea transmisible debe realizarse en los gametos). Los fenómenos epigenéticos son una propiedad del genoma para responder al cambio ambiental sin exponerse tanto al riesgo de la mutación aleatoria. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Durante los primeros años posteriores a la síntesis, el descubrimiento de la estructura del ADN y la publicación de comparaciones de secuencias de aminoácidos dio paso al estudio de la biología evolutiva a nivel molecular (Page and Holmes 1998). En un sentido alegórico, esta rama de la biología examina la “arqueología” y la estructura del genoma de organismos vivos, en un esfuerzo para reconstruir las relaciones filogenéticas (sistemática molecular) (Meyer and Zardoya 2003; Sch_tze et al. 2003) y elucidar la base molecular de la adaptación y especiación (Golding and Dean 1998). Uno de los principales hechos generados por el estudio de la biología molecular es el reconocimiento definitivo e irrefutable de que las novedades evolutivas se derivan de novedades (mutaciones) de los genes regulatorios de igual o mayor modo que los genes estructurales (Doebley and Lukens 1998). Así mismo, la duplicación, la divergencia y la adquisición de nuevas funciones han sido enfatizadas por los datos recolectados en organismos de los dominios Archea, bacteria y eucaria (Page and Holmes 1998; neo-functionalization, see Zhang 2003).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El hecho de que la duplicación genética puede proveer el material crudo para la evolución, el cual retrocede hasta los años 30`s ha recibido un apoyo empírico substancial por numerosos estudios moleculares (Zhang 2003). La base molecular de la evolución del fenotipo se ha convertido en una de las áreas mas importantes de estudio en la era posterior a la síntesis de los 50`s. Sin embargo, a pesar de lo mucho que se ha aprendido en las ultimas dos décadas, muchas preguntas básicas aun permanecen sin respuesta (Page and Holmes 1998; Zhang 2003).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Por ejemplo, ¿la mayoría de las variantes en el fenotipo se deben al resultado de la selección natural determinista o a cambios genéticos neutrales aleatorios? De acuerdo a la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de las variantes genéticas y proteicas entre las especies son conducidas únicamente por la mutación y la fijación completamente aleatorias (deriva genética) y no por selección natural (Futuyma 1998) “Nota del traductor: al igual que una llave, solo una parte de la proteína es requerida para realizar una función dada, las demás partes duden variar a la loca sin que la función de cada proteína o llave en especifico se vea afectada”. El debate entre neutralistas y seleccionistas es resumido por Holmes (1998). Un análisis reciente de los datos genéticos indican que la selección positiva es responsable de la evolución de las proteínas en las moscas de la fruta y otras especies (Fay et al. 2002). [/FONT]
     
  13. joseleg

    joseleg Miembro de plata

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    [FONT=AdvPS_TIR]Evolución bacteriana experimental[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]A pesar de su abundancia numérica y su importancia ecológica en los ciclo biogeoquímicos, las bacterias fueron ampliamente ignoradas por los arquitectos de la síntesis de los 50`s, la cual se desarrolló a partir de organismos bisexuales, eucarióticos y microscópicos (animales y plantas). Actualmente, el estudio de la evolución bacteriana es un campo importante que está contribuyendo ampliamente en la evolución como un todo. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Este nuevo campo de la evolución experimental con bacterias de cultivo puede ser ejemplificado por el articulo clásico de Lenski y Travisano (1994) los cuales describieron la propagación de 12 poblaciones de Escherichia coli a través de 10.000 generaciones (1.500 dias) en un tubo de ensayo con condiciones idénticas. Cada población fue sembrada con una única unidad formadora de colonia de una cepa incapaz de intercambiar ADN. Por lo que solo las mutaciones espontáneas eran la única fuente de variabilidad en estas poblaciones. Para simular a la selección natural, se uso un medio mínimo de glucosa. Tanto el tamaño celular como la aptitud relativa (medidas en un experimento de competencia cepas mantenidas en estasis) cambiaron en este sistema artificial como resultado de la fijación sucesiva de mutaciones positivas (Elena et al. 1996). Este sistema experimental reveló que la evolución puntualizada ocurre en las bacterias como resultado de mutaciones beneficiosas filtradas por la selección natural (la variedad sobreviviente después de los 1.500 días de sometimiento a un ambiente bajo en azúcar superaron a las cepas originales). Wahl and Gerrish (2001) integraron de forma teórica los resultados para el análisis de experimentos similares en el laboratorio. Estos experimentos en laboratorio han sido utilizados para estudiar la evolución de levaduras, virus y moléculas autoreplicativas de ARN, ribozimas (Schuster 2001; Joyce 2002).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En un artículo reciente, Elena y Lenski (2003) describieron las ventajas de los microorganismos para la elaboración de experimentos para la visualización directa de la evolución. Métodos para la medición de la aptitud relativa de poblaciones ancestrales y evolucionadas de bacterias. En este excelente resumen, el estado del arte de la evolución bacteriana experimental ha sido descrito. También se enfatiza de la evolución in silito con “organismos digitales”[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Simulaciones computarizadas y evolución fenotipica[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Los desarrollos recientes en la tecnología computarizada y en los principios matemáticos han proveído las herramientas para modelar la evolución de los organismos. La aproximación computarizada ha sido: 1- simular todas las variantes fenotípicas concebibles para un linaje o grado especifico de organización (tanto las variantes como el grado de organización se unen en un solo termino llamado morfoespacio) ; 2- cuantificar el desempeño de cada una de estas variantes en términos de una o mas funciones biológicas, capaces de influenciar la capacidad de supervivencia como por ejemplo la agudeza visual en los animales o la eficiencia de la fotosíntesis en las plantas verdes. (Nota del traductor, la capacidad de supervivencia también es conocida como aptitud darwiniana = la cantidad de hijos que sobreviven a la edad reproductora) [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Este método ha sido usado en una de dos formas posibles: cuantificar el número de especies que ocupan regiones diferentes de un morfoespacio y posteriormente identificar cuales regiones de ese morfoespacio se encuentran bien adaptadas o mal adaptadas para condiciones particulares. La otra forma de uso es para simular “la caminata adaptativa”, en la cual el desempeño de la tarea o tareas biológicas son maximizadas u optimizadas mediante transformaciones morfológicas generadas aleatoriamente mediante una computadora.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Claramente, este método es puramente heuristico en el sentido de que los resultados de las simulaciones computarizadas reflejan varias presunciones teóricas usadas por un programador particular. No obstante, los intentos de simular la evolución de organismos digitales puede explicar una serie de tendencias históricas vistas en el registro fósil que podrían explicar lo que de otra forma seria difícil de describir cuantitativamente. (Lenski et al. 2003)[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Por ejemplo, Modelos computarizados han sido usados para imitar la temprana evolución de las antiguas plantas vasculares (traqueófitas) (Niklas 1992, 1997, 1999, 2000a, 2000b). Estos modelos poseen tres componentes: 1- Un dominio N-dimensional de todas las morfologías ancestrales teóricamente concebibles (el morfoespacio de las traqueófitas antiguas); 2- una valoración numérica de la habilidad de supervivencia para cada morfología con respecto a la captación de luz, mantenimiento de la estabilidad mecánica, conservación de agua, producción y dispersión de esporas; 3- Un algoritmo que busque en el morfoespacio las variantes mas aptas (idealmente) desarrollando la caminata adaptativa. Comenzado con una de las variantes mas ancestrales (Cooksonia, Devónico temprano), la evolución de las traqueófitas es simulada localizando las morfologías vecinas, que progresivamente desarrollan una o mas tareas, de forma mas eficiente. Las caminatas adaptativas indican que la evolución de las primeras traqueófitas envolvió la optimización de varias tareas biológicas al tiempo más que la maximización de una o unas pocas tareas de forma individual. Ese fenómeno aceleró el tempo de evolución en el Mesozoico (desde el Devoniano temprano hasta en Carbonífero tardío). Una comparación de las plantas fósiles que evolucionaron a través de un período de 100 millones de años y los organismos digitales revelan una similaridad notable en forma y diseño.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR](Nota: este párrafo es solo si aparece la figura 6 → (A) Reconstrucción de la evolución de las plantas terrestres (traqueófitas) basado en el registro fósil. Cooksonia, Rhynia y Psilophylon del Devónico temprano (400 Mya) Archaeopteris del Devónico tardío y Lepidodendron del Carbonífero tardío (300 Mya); (B) Simulación computarizada de la evolución temprana de las plantas terrestres. Los organismos virtuales fueron maximizados para, la conservación de agua (S), estabilidad mecánica (M), eficiencia reproductiva (R) y captación de luz (L). Los fósiles y las formas digitales son bastante similares. Adaptado de Niklas (1992 y 2000b).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Estas simulaciones llamaron la atención a la distinción entre maximización, optimización y al hecho de que la selección natural en el fenotipo como una unidad integrada, como un todo indivisible y no en los rasgos individuales [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Mayr 2001). Todo organismo debe realizar una amplia gama de funciones biológicas para crecer, sobrevivir y reproducirse. Ninguna función única es más importante que cualquier otra, debido a que el fenotipo es una entidad funcional completamente integrada e interdependiente y también a que los factores ambientales influencian más de un solo carácter del fenotipo directa o indirectamente, lo que hace que en un sentido practico todo el organismo sea el que esté afectado. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Las diferentes tareas biológicas poseen diferentes requerimientos fenotípicos, y algunas tareas generan requerimientos de caracteres de diseño antagonistas. Incluso es posible que la maximización de una tarea se realice en detrimento de otra u otras (Nota del traductor, un ejemplo de este suceso es la relación entre el color de la piel, el acido fólico y la vitamina D; entre mas oscura la piel se protege mejor el acido fólico, pero se produce menos vitamina D y viceversa entre mas clara la piel se produce mas vitamina D pero mas acido fólico es destruido por la luz. Las deficientes de acido fólico y vitamina D generan patologías potencialmente mortales tanto para el individuo como para la descendencia).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Sobre este rema, las simulaciones computarizadas de las plantas vasculares ancestrales indica que la supervivencia de un organismo depende de resolver un equilibrio en el desempeño de todas las tareas al mismo tiempo, lo cual requiere OPTIMIZACION mas que MAXIMIZACIÖN. Un hecho mas que se puede extraer de estas simulaciones es que la selección natural no puede generar organismos (perfectos), eso es fisiológicamente imposible, debido a que la optimización de variables simultaneas conlleva solo a resolver las necesidades obligatorias de forma razonablemente bien pero nuca perfectamente bien, en términos de cada necesidad particular. Un resultado de la optimización es que el número de fenotipos capaces de optimizar el desempeño de sus tareas es más grande que el número de fenotipos capaces de maximizar el desempeño de cualquier tarea especifica. El resultado de la optimización, sin embargo, es un espectro muy rico de posibilidades genotípicas.[/FONT]
     
  14. joseleg

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    [FONT=AdvPS_TIR]Órganos complejos, el caso del ojo. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En El Origen de las Especies, Darwin escribió: “Si se pudiera demostrar que cualquier órgano complejo existente, no pueda originarse mediante una serie de modificaciones graduales, mi teoría seria refutada de forma absoluta” [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Darwin 1859, p. 189). En este contexto, era obvio que Darwin estaba pensando en el ojo, del cual también escribió “Ese ojo, con toda su maquinaria para ajustar el foco a diferentes distancias, para admitir diferentes cantidades de luz y para corregirlas aberraciones cromáticas y globulares, pudo haber sido formado por medio de la selección natural. Confieso libremente, es absurdo en el grado mas alto” (1859, p. 189). [/FONT][FONT=AdvPS_TIR]Darwin estaba precavido a cerca de dos dificultades aparentes de su teoría, primero, describir el proceso y segundo poderlo describir como un “accidente”. Estos errores de concepción han quedado atrás, la evolución del ojo, puede explicarse fácilmente como un resultado de la interacción compleja pero perfectamente conocible de la variación aleatoria y la selección natural. (Nota del traductor. Debido a la diversidad de ojos se puede conocer una historia precisa, y el hecho de ser un órgano sometido a fuertes presiones de selección hace que su desarrollo no sea accidental) [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El ojo no se puede describir como una entidad tipológica (un ideal platónico) eso es bastante obvio cuando se examinan las muchas variantes y los múltiples orígenes de este órgano, por ejemplo el ojo compuesto de los insectos, el fotorreceptor de bacterias y protozoos (ambos diferentes en origen y composición proteica) y el ojo con lentes de los vertebrados y los cefalópodos [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Oakley 2003). La falla de las descripciones tipologicas, en este caso, radica en el hecho de que el ojo es un ejemplo sobrecogedor de evolución convergente y/o paralela, estos múltiples órganos se definen de acuerdo a su función, no a su origen. Cuando se define ampliamente, el ojo ha evolucionado en muchos organismos de diferentes linajes (protistas “son los reinos de las células eucariotas sin contar a los hongos, las plantas y los animales”, poríferos, celenterados, gusanos planos, gusanos redondos, moluscos, artrópodos, equinodermos, tunicados, y vertebrados) (Salvini-Plawen and Mayr 1977; Futuyma 1998; Oakley 2003).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]La variación aleatoria al interior de cada grupo taxonómico es enorme aunque impredecible [/FONT][FONT=AdvPS_TIR](Endler 1986; Grant and Grant 2002), las comparaciones anatómicas o morfológicas entre los individuos sacados incluso de una misma población, indica que esta diversidad es grande incluso al interior de las especies de vertebrados. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Una variación así, y a demás heredable, permite la operación de la selección natural para cada una de las tres funciones principales del ojo en los linajes individuales: 1- detección y diferenciación de la luz y la sombra, 2- la detección de la dirección de la luz que incide sobre una superficie y 3- la formación de imágenes. Se pueden encontrar muchas si no es que todas las secuencias parciales o totales de la evolución de un ojo “terminado” (desde simples células fotosensibles hasta ojos lenticulares altamente diferenciados encontrados en gastrópodos, cefalópodos, insectos y vertebrados). La historia evolutiva de estos órganos puede ser rastreada individualmente debido a que muchos estadíos pueden observarse el los especimenes extintos (Salvini-Plawen and Mayr 1977) y también a que muchas estructuras ancestrales han sido retenidas por descendientes actuales. Por ejemplo, una caminata evolutiva de la evolución del ojo de caracoles acuáticos es mostrada en la figura 7. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Como lo demuestran la simulaciones computarizadas, incluso con un estimado pesimista de la cantidad de tiempo requerido por la variación aleatoria heredable para obtener ojos eficientes por medio de la selección natural, es de unas 300.000 generaciones (Nilsson and Pelger 1994). Estas simulaciones ilustran que la evolución geológicamente rápida de los ojos lenticulares con una distribución matemáticamente ideal del índice de refracción es posible en parte debido a que las proteínas usadas para construir esos lentes estaban ya presentes en las formas ancestrales[/FONT][FONT=AdvPS_TIR]. La selección natural opera en variaciones aleatorias muy pequeñas pero muy numerosas, de esta forma se genera un patrón natural de búsqueda basado en de prueba y error, que matemáticamente permite evaluar todos los índices de refracción teóricamente posibles.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En resumen, estos estudios (Nilsson y Pelger 1994) corroboran el hecho de que las novedades evolutivas se generan como resultado del incremento de funciones de estructuras preexistentes. Es importante resaltar que, existe un segundo proceso llamado cambio de función (Mayr 1963), el cual está documentado en el registro fósil y da como resultado la generación de órganos con función diferente como las alas en las aves (Wellnhofer 2002; Xu et al. 2003).[/FONT][FONT=AdvPS_TIR][/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Conclusiones[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]El mayor logro de la síntesis moderna (la unificación del periodo de 1930-1950) fue la adquisición de un consenso general acerca de los mecanismos que permiten el cambio evolutivo. Esta teoría general que emergió de la perspectiva neodarwiniana fue un avance trascendental en las ciencias de la vida. Y continua dando luz al camino de lo que podría y debería llamarse “la síntesis postmoderna”, una que continúa expandiendo y elaborando nuestro entendimiento de la evolución como resultado de una exploración continua y sin descanso, de virtualmente toda rama de la ciencias biológicas, desde la Paleobiología/geología a la historia natural, de la genética de poblaciones a la genética celular/molecular (Figura 8). [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]En verdad, la evolución de la teoría de la evolución permanece tan vibrante y robusta hoy más que nunca. [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Es necesario considerar que la biología evolutiva ya no es mas una disciplina puramente académica. Actualmente es una parte indispensable de las ciencias aplicadas (la tecnología). Bull and Wichman (2001) resumieron muchos ejemplos relevantes socialmente en los cuales los principios evolutivos y sus métodos han sido usados para resolver problemas prácticos como la creación de nuevas drogas, generación de nuevas enzimas, desarrollo de programas de computadora, y manejo de la resistencia bacteriana a los antibióticos.[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]Tristemente, los esfuerzos y logros en estas exploraciones a través de la rica fabrica de la biología evolutiva continúan siendo puestos en tela de juicio por aquellos que apelan al “diseño inteligente” o alguna otra versión de creacionismo literalista (Kutschera 2003b; Pennock 2003).[/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR] [/FONT]
    [FONT=AdvPS_TIR]No tenemos intención de explorar la delicada y muchas veces frágil relación entre las creencias religiosas y la investigación científica. Sin embargo queremos prestar atención al hecho de que el reto impuesto por el creacionismo literalista pone en peligro nuestro futuro como sociedad en virtud de que rechaza la ciencia y su base filosófica (el naturalismo metodológico) a todo nivel y a través de todas las disciplinas. Haciendo esto, intrínsecamente, se rechaza todos los beneficios que esa ciencia le ofrece a nuestra sociedad. [/FONT]
     
  15. joseleg

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  19. flex23

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    Interesantisimo la verdad.
    Se agradece mucho, muchisimo.
    Increible toda esa bibliografia.
    Ahorita mismo imprimo todo y me voy a algun parquecito a leerlo...al lado de la naturaleza...
    Nuevamente gracias.
     
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